Desarrollo ontogenético del sistema nervioso central

Versión 2

INTRODUCCIÓN

El estudio de la diversidad y creatividad del comportamiento humano implica la necesidad de profundizar en el conocimiento de los procesos de maduración del sistema nervioso central en general y del cerebro en particular, al que se vinculan tales adquisiciones comportamentales.

Las relaciones entre cerebro y comportamiento se han examinado fundamentalmente de tres maneras
(Kolb y Fantie, 2009):

  1. Observando el desarrollo estructural del sistema nervioso y correlacionándolo con la aparición de conductas específicas, puesto que ambos siguen procesos ordenados y compartidos dentro de la misma especie.
  2. Explotando las conducta y haciendo inferencias acerca de la maduración neural.
  3. Relacionando las alteraciones cerebrales con los trastornos del desarrollo

La maduración cerebral es un proceso:

  • Complejo, por su dinamismo.
  • Prolongado, por extenderse hasta la vida adulta.
  • Sometido a numerosas influencias:
    • Internas: genética.
    • Externas: nutrición, virus, entorno familiar, escolar, climático.
  • Tiene una secuencia ordenada y elevada consistencia entre individuos, tanto a nivel cerebral como conductual.

LOS PASOS PREVlOS AL DESARROLLO
CEREBRAL

Desde el punto de vista filogenético, compartimos unos mecanismos madurativos que se prolongan a lo largo del ciclo vital. A la vez, desde una perspectiva ontogenética, y ya en la fecundación, seguiremos un camino evolutivo que nos llevará a crecer como individuos con unos caracteres o rasgos particulares.

La controversia histórica “genes frente a  ambiente”, “naturaleza vs crianza”, “maduración frente a  aprendizaje” ha generado un debate que muchos consideran obsoleto. En 2003 se hizo pública la primera versión completa del genoma humano, con unos 20.000-25.000 genes, su estudio permite investigar las diferencias fenotípicas de los individuos. Ningún individuo madura, o sigue su preprogramación genética, sin interactuar con el ambiente, por lo que hay que hablar del genoma como una estructura dinámica

Aunque los genes contienen información primordial para el desarrollo, son moléculas inertes que no pueden participar de forma directa en los mecanismos biológicos. El ADN que los integra se compone de cuatro nucleótidos emparejados: adenosina-timina y citosina-guanina, que actúan como una especie de alfabeto que codifica información. Cuando la célula necesita sintetizar una determinada proteína, las enzimas “leen” el gen y hacen una copia de la información “transcripción”. A esa copia se llama ARN mensajero, la conversión del ARN  mensajero transcrito en una proteína se designa como “traslación”.  Una vez que el gen ha sido transcrito, se dice que ha sido expresado. La “expresión”  de un gen resulta en el fenotipo.

CONCEPTODEFINICIÓN
ADNMacromolécula de gran complejidad que forma parte de todas las células y que
contiene la información genética para el desarrollo y funcionamiento de los seres
vivos.
ARNMolécula fundamental para la expresión génica, transfiere la información del ADN durante la síntesis de proteínas.
AleloCada uno de los genes (uno procedente del padre y otro de la madre) situados
en el mismo lugar de los cromosomas que forman el par.
ARNmMolécula de ARN que lleva la información del ADN sobre la secuencia de aminoácidos
de la proteína del núcleo hasta el ribosoma, lugar en el que se sintetizan las proteínas de la célula
AutosomasCualquier cromosoma que no sea sexual. En los seres humanos del par 1 al par 22.
Cigoto o HuevoCélula resultante de la unión de un gameto masculino y uno femenino en la fertilización o concepción.
Código genéticoConjunto de instrucciones por las que la información contenida en los genes se traduce en proteínas.
CromosomaCada una de las 46 estructuras en forma de bastón compuestas por genes y organizadas por pares.
EpigénesisConcepto biológico que alude a la influencia del ambiente en la expresión de los rasgos que caracterizan a un ser vivo a partir de la información contenida en los genes, sin que dichos rasgos estén preformados en los gametos o en el cigoto.
FenotipoCualquier característica (anatómica, fisiológica o conductual) detectable de un individuo, determinada por la interacción entre el genotipo y el ambiente.
GametoCada una de las células sexuales,femenina (óvulo) y masculina (espermatozoide,
que al unirse dará lugar a un nuevo individuo de la especie.
GenUnidad funcional básica de la herencia.
GenotipoDotación genética de un organismo que contiene tanto las características expresadas
como las no expresadas.
GonosomasCromosomas sexuales. En los seres humanos, el par 23 (XX para las mujeres, XY para los hombres).
MeiosisMecanismo de división propio de los gametos que origina células genéticamente
distintas, base de la reproducción sexual y de la variabilidad genética.
MitosisProceso de división que da lugar a dos células genéticamente idénticas a la célula madre, fundamento del crecimiento, de la reparación de los tejidos y de la reproducción asexual.

Cada gen puede expresarse de numerosas maneras, por lo que decimos que los genes serán probabilísticos, no deterministas; codifican proteínas, no conductas. La epigénesis abarca todo el ciclo vital y comienza antes del nacimiento (se ha demostrado, por ejemplo, que en bebés de madres con elevados niveles de depresión y ansiedad se incrementa la metilación del gen receptor de glucocorticoides). 

Ejemplos de epigenética::

  • En bebés de madres con elevados niveles de depresión y ansiedad en el tercer trimestre de gestación:
    • Aumento de metilación del promotor del gen receptor de glucocorticoides Nr3cl en sangre de cordón umbilical.
  • En bebés nacidos por cesárea:
    • Metilación elevada de ADN global en leucocitos.
  • En varones víctimas de suicidio con historia de maltrato infantil:
    • Aumento de metilación en Nr3cl hipocámpica.
  • Ya desde el desarrollo prenatal el epigenoma es sensible a las experiencias de la madre y al ambiente intrauterino y extrauterino.
  • El desarrollo cerebral:
    • Es complejo en su dinamismo.
    • Se produce en un contexto estructurado y organizado a nivel genético.
    • Con un entorno que cambia de manera constante.
  • Tanto la expresión de los genes como la recepción de la información ambiental son necesarias para el desarrollo adecuado del cerebro, y su perturbación puede alterar dicho desarrollo.

DESARROLLO ESTRUCTURAL.CONSTRUIR UNA PEQUEÑA GALAXIA

El cerebro adulto contiene tantas neuronas como estrellas tiene la Vía Láctea. Una de las características del desarrollo neural en el ser humano es que los procesos de conectividad entre neuronas y el refinamiento de los circuitos continúa tras el nacimiento (principalmente durante los primeros años de vida, aunque algunos sistemas siguen perfeccionándose hasta la adolescencia y la primera juventud). Esto nos permite, al nacer, tomar contacto con el entorno en condiciones de plasticidad cerebral, requiriendo menos sistemas conductuales predeterminados y generándolos, en cambio, en continua adaptación a los contextos en los que viviremos. 

El desarrollo del sistema nervioso comienza en la etapa embrionaria a partir de la primitiva capa ectodérmica, de la que surgirán células epidérmicas (como la piel, el pelo o las uñas) y nerviosas. Estas primeras células dan lugar al tubo neural durante la 3ª semana de gestación en la parte dorsal del embrión. La parte rostral formará el cerebro, mientras que la caudal generará la médula espinal. En concreto, desde la 4ª a la 8ª semana de gestación, la parte rostral de este tubo neural se expandirá y dará lugar a tres vesículas cerebrales: rombencéfalo, que generará el bulbo raquídeo, la protuberancia y el cerebelo; el mesencéfalo y el prosencéfalo, que será el precursor de las estructuras del diencéfalo y del telencéfalo. A partir de la 9ª semana de gestación, ya en la etapa fetal, la morfología del cerebro irá cambiando de forma evidente, y pasará de ser una estructura lisencefálica (lisa, sin arrugas) a mostrar
paulatinamente un patrón de circunvoluciones y surcos.

Los cambios que ocurren el la anatomía del cerebro durante el desarrollo embrionario y fetal se pueden distinguir cuatro fases de desarrollo a nivel celular (neurogénesis y migración; Diferenciación y maduración de las conexiones; mielinización, y poda sináptica y muerte neuronal).

1.- Neurogénesis y migración. La neurogénesis comienza con la formación del tubo neural y finaliza a mitad del período de gestación (ocupa la fase embrionaria 0-8 semanas); la migración se extiende también durante la fase fetal. Los neuroblastos generarán neuronas y los glioblastos células gliales. La mayor proliferación de neuronas se dará en la zona ventricular del tubo neural, desde donde comenzarán a desplazarse hacia la zona externa (patrón radial). La migración empieza cuando las primeras neuronas son guiadas y “trepan” por las glías radiales hasta su lugar de destino. A medida que alcanzan la parte más externa del tubo irán formando las seis capas de la futura corteza cerebral (patrón de adentro hacia afuera). Las primeras neuronas forman las capas más profundas y las últimas las más superficiales. 

2.- Diferenciación y maduración de las conexiones. Comienza a partir de la 9ª semana. Las neuronas se van diversificando y cambiando de forma en función de cuál sea su destino, produciendo para ello neurotransmisores y factores neurotróficos, p. ej., las neuronas piramidales predominan en la corteza motora y las granulares en regiones sensoriales. Los axones crecen por un proceso de afinidad química entre el terminal axónico y la neurona objetivo, y se dirigen a zonas subcorticales, zonas corticales o cruzan la línea media formando comisuras interhemisféricas. Recientes estudios de tractografía cerebral con la técnica de imagen por tensor de difusión “diffusion tensor imaging, DTI”, Lebel et al., 2012), muestran que el desarrollo más temprano lo realizan fibras relacionadas con procesos básicos como son el procesamiento visual, la memoria y la comunicación interhemisférica, mientras que conexiones relacionadas con procesos complejos como las frontotemporales y frontoparietales, maduran más lentamente y su desarrollo, así como el del cuerpo calloso, no termina hasta la adolescencia. 

Hipótesis de Oppenheim (1989). La neurona “objetivo” genera factores neurotróficos (recursos neuroquímicos que “alimentan” neuronas) que guían el crecimiento de los axones,  los cuales compiten por dichos recursos neuroquímicos. Las neuronas que consiguen establecer una conexión tienen más probabilidades de  obtener estos factores neurotróficos y sobrevivir. Asimismo, la formación de sinapsis se ve influida por mecanismos “expectantes” y “dependientes” de la experiencia.

  • Expectantes. El desarrollo de las sinapsis necesita de la presencia de ciertas experiencias sensoriales que son estimulaciones comunes a todos los miembros de la especie (luz, color, movimiento…). 
  • Dependientes. La generación de sinapsis depende de las experiencias únicas de cada individuo (rasgos faciales, exposición fonética…). 

3-. Poda sináptica o apoptosis. El bebé nace con muchas más conexiones de las que va a necesitar. Una mayor densidad sináptica implica peores habilidades cognitivas, por lo que el proceso de apoptosis o muerte neuronal es fundamental, pues supone un refinamiento de las conexiones, eliminando aquellas deficientes o que no son necesarias y conservandose las funcionales (esto está relacionado con los factores neurotróficos). Se producen tres grandes podas: la mayor ocurre a los 2 años y elimina el 50% de sinapsis, otra importante se da en la adolescencia y una última en la senectud, Kolb y Fantie, (2009). 

4. Mielinización. Durante la infancia y adolescencia se produce un incremento de sustancia blanca como consecuencia de la mielinización, mientras que la sustancia gris tiende a decrecer debido a procesos de poda sináptica. 

  • En cuanto a la sustancia gris: estudios muestran un descenso en el volumen de los ganglios basales, el tálamo y el cerebelo; por otra parte, la amígdala y el hipocampo siguen aumentando su tamaño con la edad. Estructuras relacionadas con la capacidad de mentalización y cognición social (como la corteza prefrontal medial) tienen un máximo desarrollo en la adolescencia, y decrecen gradualmente en la edad adulta (Blakemore, 2012). 
  • Respecto a la sustancia blanca: estudios con resonancia magnética (RM) funcional informan de que las redes cerebrales durante la infancia se caracterizan por conexiones funcionales entre regiones más próximas; conforme se dan procesos de maduración y refinamiento, las conexiones empiezan a distribuirse por regiones más distales (Vogel et al., 2010). 

PLASTICIDAD. UN CEREBRO MOLDEABLE PARA UN MUNDO CAMBIANTE

El desarrollo cerebral viene preprogramado exquisita y detalladamente, sin embargo, no deja de ser un proceso dinámico y flexible, que se ve moldeado por la información del ambiente (o input) desde las primeras semanas de gestación. Tampoco es un proceso absolutamente flexible. La plasticidad cerebral se rige por unas limitaciones estructurales y funcionales que además varían a través de períodos críticos. Se puede distinguir entre dos tipos de plasticidad: 

  • Plasticidad asociada al propio desarrollo cerebral. Hace referencia a los mecanismos “expectantes de la experiencia” relacionados con el desarrollo de las funciones innatas y necesarias para la supervivencia (sistema motor, lenguaje, memoria). Son funciones que se adquieren sin esfuerzo, simplemente por estar expuesto al entorno, y presentan períodos sensibles o críticos para su adquisición. 
  • Plasticidad asociada a los procesos de aprendizaje. Hace referencia a mecanismos “dependientes de la experiencia“, relacionados con el aprendizaje de nuevas habilidades específicas de cada individuo. Su adquisición requiere esfuerzo y entrenamiento, y puede ocurrir en cualquier momento.

Estos procesos se encuentran afectados por la presencia de períodos sensibles o críticos. El inicio de estos periodos se produce cuando comienza de forma intensa la estimulación relevante para los circuitos, estímulos que están predeterminados genéticamente. Durante los períodos críticos se generan y consolidan unas sinapsis y se eliminan otras, estableciéndose una configuración neuronal específica. Dichos períodos terminan cuando la estimulación recibida ya no genera más cambios moleculares o celulares. 

La ausencia de estimulación amplía el período crítico, pero si finalmente el circuito no es moldeado por el entorno, esa función quedará mermada (ejemplo: niños salvajes y la función del lenguaje). El circuito podría incluso reaprovecharse para otras funciones que compartan la misma estructura. La exposición a un entorno enriquecido induce un incremento del número de neuronas, células gliales, longitud de dendritas, etc., lo cual se ve reflejado en un procesamiento más eficiente. 

Periodo críticoFunciones afectadas
Entre los 0 y 2 añosfunciones sensoriomotoras
Entre 1 y 5 añosLenguaje
Entre los 5 y 8 añosfunciones ejecutivas

Debido a la existencia de períodos críticos durante la maduración de los circuitos cerebrales y el desarrollo de las funciones cognitivas, emocionales y comportamentales, el daño cerebral temprano puede producir consecuencias devastadoras. Los estudios de Bryan Kolb pusieron de manifiesto que el pronóstico tras el daño cerebral temprano dependía de la función implicada, la magnitud y localización de la lesión, pero sobre todo de la edad en la que se producía. Los resultados globales de su investigación indican: 

  • Cuando la lesión cerebral se produce durante la neurogénesis (hasta el nacimiento en la rata; hasta el 50  mes de embarazo en el ser humano). Cierta recuperación posterior a costa de un peor rendimiento general. No se produce una disfunción local, sino una sobreproducción de nuevas neuronas que conlleva un descenso del cociente intelectual. Cuanto más temprana y extensa sea la lesión en esta etapa, mayor será la discapacidad intelectual.
  • Si se afecta el proceso de migración neuronal y de diferenciación celular (la semana de vida en la rata; desde el 5º mes de gestación hasta el 1er mes postnatal en el ser humano). El efecto es devastador y mucho más grave que en etapas posteriores. Genera un mal posicionamiento de las neuronas: no solo no hacen lo que tenían que hacer, además entorpecen a otras. Influye la poda y la mielogénesis. En algunos casos los problemas son evidentes (agenesia del cuerpo calloso) y en otros solo observables mediante tractografía (ausencia del fascículo arqueado en el síndrome de Angelman o anomalías en el fascículo longitudinal en el autismo).
  • Etapa de mayor crecimiento dendrítico y establecimiento de sinapsis (2º semana de vida en la rata; del 2º al 8º mes de vida en el ser humano). En esta etapa, una lesión no interrumpirá la ya prácticamente concluida organización cerebral, de hecho, esta organización cerebral será la responsable de recuperar y compensar el daño a través de nuevas conexiones que serán funcionales. Esta compensación puede mermar los sistemas neurales que estén “prestando ayuda”. P. ej., en niños que han sufrido lesiones en el hemisferio izquierdo entre el 1º y el 5º año de vida, se observa una reorganización de las funciones Lingüísticas con una recuperación que se asemeja a la normalidad.
  • Pasado el período crítico de máxima plasticidad sináptica, las lesiones dejan secuelas equivalentes a las observadas en los adultos.

DESARROLLO FUNCIONAL. VIVIR APRENDIENDO

El desarrollo estructural del cerebro se encuentra irremediablemente relacionado con el desarrollo cognitivo, emocional y conductual. Primero maduran estructural y funcionalmente las áreas filogenéticamente más antiguas, después las estructuras sensoriales, motoras, de aprendizaje y emocionales, y finalmente las de las áreas de asociación parietales y frontales. 

El patrón de desarrollo cerebral estructural y funcional se produce de forma relativamente ordenada a través de sus tres ejes: lateral-medial, dorsal-ventral y rostral-caudal (Gogtay et al., 2004).

Lateral-Medial. Primero maduran las estructuras de línea media (el sistema límbico) relacionadas con funciones emocionales y de aprendizaje (hot functions) fundamentales para la supervivencia. Las estructuras más laterales, relacionadas con funciones cognitivas racionales (cold functions) se desarrollan más tarde.

Ventral-Dorsal. Primero maduran las estructuras ventrales relacionadas con el procesamiento perceptivo y semántico de los estímulos, el “qué” (what processing). Posteriormente maduran las estructuras dorsales asociadas al procesamiento de los estímulos dirigidos a la acción: el “cómo” y el “dónde” (how and where processing).

Caudal-Rostral. Primero maduran las estructuras caudales posteriores que realizan un procesamiento concreto del estímulo (cortezas sensoriales y motoras). Las estructuras rostrales que realizan un procesamiento abstracto e integrador para regular la conducta y la cognición, planificando, inhibiendo respuestas prepotentes y resolviendo problemas, se desarrollan más tarde.

Conocer el mundo

El desarrollo sensoriomotor es el más precoz y fundamental para tomar contacto con el entorno y permitir la maduración de otros sistemas cognitivos más complejos. Las capas más profundas de la corteza (eferentes) son las que inician los procesos de mielinización, por lo que las conductas motoras van guiando la capacidad perceptiva en una dinámica de retroalimentación. El papel del cerebelo en esta etapa es primordial, generando patrones predictivos de conductas en función de la información sensoriomotora. 

Papel del cerebelo en el desarrollo filogenético y ontogenético.

  • El propósito principal de la evolución del sistema nervioso no ha sido el pensamiento o la cognición, sino conseguir las conductas necesarias para la supervivencia en continua interacción con el entorno. Diversos autores otorgan al cerebelo un papel primordial en los procesos de control anticipatorio, considerándolo crucial en el control motor y como partícipe activo en el desarrollo de otros procesos cognitivos predictivos a través de sus conexiones corticocerebelosas. (Koziol et al., 2012). De alguna manera no habría dualidad entre las funciones sensoriomotoras y cognitivas, sino más bien continuidad.
  • Según la propuesta de Ito (2005), el cerebelo genera dos modelos internos:
    • Un modelo de proalimentación (feedforward). predice las consecuencias de un comportamiento determinado.
    • Un modelo inverso. Corrige y transforma la acción, ajustándola a esas predicciones para conseguir el objetivo final.
  • Durante la ontogénesis, el cerebelo, que inicia pronto su maduración, tiene un papel esencial en el desarrollo de la corteza cerebral. Hay evidencia de que el daño temprano en el cerebelo afecta al desarrollo de funciones ejecutivas como la memoria de trabajo o la fluidez verbal. Así pues, el daño o disfunción del cerebelo durante los primeros años puede tener graves consecuencias no sólo en la precisión del sistema motor, sino en el desarrollo de los sistemas que permitirán los procesos de simulación y planificación (manipulación de la información off-line) y que serán la base de las funciones ejecutivas, de la programación del lenguaje o de la adquisición de capacidades sociales y mentalistas.
  • La hipótesis del procesamiento temporal, asigna al cerebelo el rol de representar la información temporal en el rango de milisegundos, generando un pulso temporal que le permitiría regular de forma inmediata las funciones motoras y cognitivas.
  • La hipótesis de la secuenciación, postula que el cerebelo es el detector de los cambios y desviaciones en aquellos sucesos que se componen de etapas ordenadas, con una función correctora (Leggio et al. 2011).

Las primeras experiencias se caracterizan por ser dependientes del medio y las respuestas a los estímulos son no deliberadas. Pero pronto surgen las primeras funciones ejecutivas: la memoria de trabajo y la inhibición de respuestas automáticas. El resultado de la interacción de ambas será conseguir la autorregulación, que facilita una interacción más apropiada con el entorno y un acceso a más conocimiento. Este conocimiento da lugar a que se genere un almacén semántico (memoria declarativa), que se va incrementando de forma lineal durante los primeros meses de vida. Al contrario que la información semántica (que se relaciona sobre todo con el hipocampo), el almacenamiento de los trazos episódicos y de las memorias detalladas depende de circuitos prefrontales, que maduran mucho más tarde. 

El almacenamiento de los trazos episódicos y de las memorias detalladas depende de circuitos prefrontales que maduran principalmente durante la pubertad y la adolescencia, permitiendo el paso de estas huellas episódicas al almacén a largo plazo (Ofen et al., 2007). Esto se relaciona con la amnesia infantil característica de la primera infancia, donde los primeros recuerdos episódicos comienzan a los 3-4 años y son esporádicos y sin continuidad hasta casi la pubertad.

Interactuar con el mundo

La primera palabra referencial aparece alrededor del 1er año, aunque incluso antes del nacimiento el planum temporale (una estructura relacionada con las funciones receptivas del lenguaje) es mayor en el hemisferio que va a especializarse el lenguaje, lo que apunta a una temprana lateralización del mismo. Los bebés de 1-4 meses discriminan sonidos del habla de sonidos no lingüísticos; la misma zona del hemisferio derecho parece discriminar la música de otros sonidos no lingüísticos.


Debido a que durante los primeros meses de vida los patrones de comunicación son principalmente afectivos, basados en la prosodia de las verbalizaciones de los progenitores, se cree que el hemisferio derecho tiene mayor implicación en esta etapa temprana (activación bihemisférica), que con el paso del tiempo dará lugar al predominio del hemisferio izquierdo (Friederici et al., 2011). Hacia el 6º mes se produce un incremento en la arborización dendrítica en el opérculo frontal izquierdo (programación motora del lenguaje), y durante los primeros 5 años las regiones perisilvanas anteriores se desarrollan de forma desigual (sistema dendrítico más complejo en el hemisferio izquierdo). Sobre los 6 años, el área de Broca alcanza el desarrollo adulto. A medida que los circuitos del hemisferio izquierdo se perfeccionan, las habilidades de los niños para comprender y utilizar estructuras sintácticas más complejas también lo hacen (Semrud-Clikeman y Teeter, 2009). 

Sin embargo, para interactuar con el entorno es necesaria la cognición social, que se relaciona con la capacidad de imitación, pragmática del lenguaje y la teoría de la mente. A pesar de que la literatura científica muestra que estas funciones y las estructuras que las sustentan se desarrollan de forma tardía, se ha encontrado que bebés con pocas semanas de vida exhiben ya cierta intersubjetividad primaria y que con 3 meses se activan las regiones de la cognición social ante rostros con diferente orientación de la mirada (Johnson et al., 2005). Durante el primer año de vida, el bebé demuestra capacidad para relacionarse con objetos y personas. Más adelante empieza a comprender la mente de otros y ya con 3 años puede mentir para evitar las consecuencias de una conducta “inadecuada”. A medida que se desarrollan las capacidades lingüísticas, emerge el conocimiento de la mente de los otros y de sus intenciones. A los 4-5 años surge la compresión de la mentira piadosa, ironía, dobles sentidos o las bromas.

Controlar el mundo

La maduración de las habilidades de interacción con el mundo se encuentra relacionada con las funciones ejecutivas, que permiten planificar, programar y resolver dificultades de forma efectiva, el niño empieza a controlar lo que sucede a su alrededor. Existen tres momentos de crecimiento intenso de las conexiones desde las cortezas parietales, temporales y occipitales hacia el lóbulo frontal:

  • Entre 1 y 5 años.
    • A los 9 meses surge la memoria de trabajo y la adquisición de la permanencia del objeto.
    • A los 9-10 meses. La inhibición y la memoria de trabajo posibilitan la aparición de la capacidad de imitación.
    • A partir de los 18 meses la capacidad de inhibición alcanza una mayor estabilidad, el niño ya resiste la distracción y responder impulsivamente.
    • En torno a los 2 años, surge la autorregulación, coincidiendo con la emergencia del lenguaje. El niño se organiza de acuerdo con las instrucciones del adulto.
    • Alrededor de los 4 años puede organizarse mediante autoinstrucciones.
  • Entre 5 y 10 años. El período de mayor desarrollo de las funciones ejecutivas se produce entre los 5-8 años.
  • Entre 10 y 14. Sobre los 10 años realizan de forma correcta tareas que requieren flexibilidad cognitiva y madura su capacidad de memoria de trabajo. Sin embargo, no se logra una ejecución adulta en planificación, fluidez verbal y secuenciación motora hasta aproximadamente los 15 años.

El desarrollo de las funciones ejecutivas continúa hasta la juventud, con mayor eficiencia en la capacidad de memoria de trabajo, la planificación y las habilidades de resolución de problemas (Romine y Reynolds, 2005; Semrud- Clikeman y Teeter, 2009). 

AUTOEVALUACIÓN

REFERENCIAS

  • Arnedo Montoro, M. (2018). Neuropsicología del desarrollo. Madrid: Médica Panamericana.
  • Power Point Alicia Ferrer
  • Apuntes Jovana RN
  • youtube

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