D E M O C R A T O P I A

MEMORIA Y ENVEJECIMIENTO

MEMORIA Y ENVEJECIMIENTO: UNA INTRODUCCION

El aumento del número de personas de más de 65 años es un hecho sin precedentes en la historia de la humanidad. La población mundial envejece rápidamente, se predice que, en 2050, el 21 % de los habitantes de la tierra tendrán más de 60 años, esto tiene consecuencias sociales, económicas, de salud pública, y psicológicas. En el siglo XXI, la fragilidad neuro-cognitiva será el problema más importante al que va a tener que hacer frente la sociedad para lograr que las personas mayores envejezcan con éxito (Park y Reuter-Loren, 2009). 

La evidencia acumulada en los últimos años sugiere que un estilo de vida físicamente activo, una buena alimentación, entrenamiento cognitivo y el apoyo social, son factores que contribuyen a atenuar los efectos del envejecimiento fisiológico, reducen el riesgo de padecer enfermedades cardiovasculares y pueden mejorar el funcionamiento cognitivo de los mayores (Ballesteros, 2002, 2007; Goh y Park, 2009; Waterworth, Ballesteros y Peters, 2009). El buen funcionamiento cognitivo es uno de los principales determinantes de la calidad de vida de las personas mayores y la base de lo que se ha llamado “envejecimiento exitoso” (Christensen, Henderson, Griffiths, Levings, 1997). 

Las personas mayores suelen quejarse de sus fallos de memoria. Dado que el deterioro de la memoria es el principal predictor del Alzheimer, es importante determinar si los cambios experimentados en la memoria de los mayores son reales o subjetivos. El envejecimiento, pero sobre todo las enfermedades neurodegenerativas asociadas a la edad como el Alzheimer y el Parkinson producen trastornos cognitivos y conductuales. 

La postura más admitida entre los teóricos es que la memoria a largo plazo está formada por varios sistemas de memoria de larga duración (Tulving y Schacter, 1994; Schacter, et al., 2000). Concretamente, la edad es una variable que produce disociaciones entre las distintas tareas de memoria. Mientras la edad apenas influye en las tareas de memoria implícita o de aprendizaje motor, tiene mucha influencia sobre la memoria explícita (memoria episódica). 

PRINCIPALES CAMBIOS CONDUCTUALES Y CEREBRALES CON LA EDAD

El envejecimiento es un proceso complejo en el que existen grandes diferencias individuales en el funcionamiento cerebral y cognitivo (Ballesteros, Nilsson y Lemaire, 2009). Con la neurociencia cognitiva del envejecimiento se han logrado avances. Su objetivo principal es el estudio de los cambios que se producen en el cerebro humano durante el proceso de envejecimiento, las repercusiones de estos cambios en los procesos cognitivos especialmente en la memoria (Cabeza, Nyberg y Park, 2005). Uno de los mayores desafíos es la búsqueda de técnicas para afrontar adecuadamente el envejecimiento y responder a los problemas que producen la discapacidad y el envejecimiento de la población. 

Los métodos utilizados para estudiar los cambios que se producen con la edad en los diferentes procesos cognitivos, son: 

  • Método transversal. Consiste en seleccionar a participantes de distintas edades y evaluar su actuación en una serie de tareas en un momento temporal concreto. Este diseño asume que las personas que tienen 20 años en el momento de realizar la evaluación y las que tienen 80 años difieren en edad, sin tener en cuenta que las condiciones educativas, sociales, de alimentación y sanitarias de los grupos con diferentes edades no han sido las mismas y, por tanto, estas diferencias van a influir en los resultados obtenidos. 
  • Método longitudinal. Consiste en seleccionar grupos de participantes de distintas edades y evaluarles cada un cierto número de años (por ejemplo, cada 4 años). Estos estudios son muy costosos, tanto por el tiempo que requiere su realización como por su elevado coste económico. Este tipo de estudios están proporcionando información muy valiosa sobre el envejecimiento normal y el desarrollo de enfermedades como el Alzheimer, y sobre sus aspectos genéticos y cognitivos. Un problema importante es la pérdida de participantes durante el tiempo que dura el estudio. Otro problema que tiene este tipo de diseño es el efecto del aprendizaje con la repetición de las pruebas y por el simple efecto de la práctica, lo que podría contrarrestar el efecto del descenso en la actuación en las pruebas con la edad de los participantes. 
  • Método longitudinal-transversal. La mejor solución es combinar ambos métodos, el longitudinal y el transversal, añadiendo un nuevo grupo de participantes en cada momento temporal en que se realizan evaluaciones. La comparación de la actuación de las personas que tenían determinada edad en los distintos momentos temporales con los datos longitudinales puede proporcionar información sobre los efectos del aprendizaje. Uno de estos estudios es el Estudio Betula, dirigido por Lars Göran Nilsson en Suecia (Nilsson, 2003; Rönlund y Nilsson, 2006). El estudio Betula comenzó en 1988. El principal objetivo fue estudiar la memoria y la salud en la edad adulta y la vejez, detectar los primeros signos de r demencia, y estudiar el funcionamiento previo de la memoria en individuos que durante el curso del proyecto padecieran accidentes o desarrollaran enfermedades que afectaran al sistema nervioso. 

Los resultados de un amplio número de estudios tanto longitudinales como transversales indican que durante el proceso de envejecimiento se producen importantes declives en una serie de funciones cognitivas (Baltes y Linderberger, 1997; Nilsson, 2003; Park et al., 2002; Park y Reuter-Lorenz, 2009; Salthouse, 1996; Craik y Salthouse, 2008). Este deterioro no afecta a todas las funciones, ni lo hace con la misma intensidad, sino que siguen diferentes patrones de deterioro, estabilidad e incluso mejora a lo largo del ciclo vital (Ballesteros y Reales, 2004; Ballesteros, et al., 2007; Fleischman y Gabrieli, 1998; Mitchell, 1989; Osario et al., 2009, Osorio, Fay, Pouthas y Ballesteros, 2010; Park et al., 2001; Rönlund y Nilsson, 2006). 

La explicación dominante es que este deterioro se debe a cambios biológicos en el cerebro con la edad (Dennis y Cabeza, 2008; Raz et al., 2005). Sin embargo, el funcionamiento cognitivo puede depender también de cambios sociales, motivacionales y de salud (McDaniel, Einstein y Jacoby, 2008). 

Park y cols. (2002) publicaron los resultados de un estudio transversal y mostraron que existen procesos cognitivos que se mantiene con la edad. Por ejemplo, las habilidades verbales y el conocimiento del mundo se mantienen o incluso mejoran a lo largo del ciclo vital. 

El descenso basado en datos transversales de la memoria de trabajo y de la memoria episódica desde los 20 a los 80 años es casi lineal. Pero los efectos del deterioro son menores cuando se tiene en cuenta resultados longitudinales en los que se controlan los efectos de cohorte y retest: La memoria episódica es estable desde los 35 a los 65 años, comenzando a disminuir desde los 65 hasta los 85 años.

La diferencia, aunque menor, también se aprecia en la memoria semántica. Los datos longitudinales muestran un aumento de los 35 a los 60 años, estabilidad entre los 65 y los 75 años, y ligero descenso a partir de los 75 años. 

La mayor parte de la información disponible sobre la estabilidad con la edad de la memoria implícita proviene de estudios transversales. Sin embargo, un estudio longitudinal de 4 años realizado por Fleischman y Cols. (2004) ha mostrado también la disociación entre la memoria implícita y explícita en mayores sanos. La memoria implícita permaneció estable mientras que la memoria explicita (episódica) descendió significativamente.

Aportaciones de la neurociencia cognitiva del envejecimiento (estudios con fMRI): 

  • Disminuciones significativas del volumen de la materia cerebral blanca y gris en adultos entre los 20 y 90 años en las regiones anteriores del cerebro (regiones frontales) y en el hipocampo, y poco cambios en las regiones posteriores (regiones occipitales). 
  • Una reducción en la asimetría cerebral en la vejez y un cambio de la actividad cerebral desde las regiones posteriores a las anteriores del cerebro. Esto significa que procesos están bilateralizados en los mayores (lateralizados en un hemisferio en los jóvenes). 
  • El aumento de la actividad con la edad en regiones prefrontales de la corteza cerebral podría desempeñar un papel compensatorio de los déficits asociados a la edad que se producen en otras regiones del cerebro. Esto sugiere que los mayores utilizan otras estrategias para realizar tareas complejas. Existe una gran flexibilidad y reorganización de las redes neurales con la edad. 

MEMORIA A CORTO PLAZO, MEMORIA DE TRABAJO Y CONTROL EJECUTIVO EN LA VEJEZ

La amplitud de memoria visual y verbal disminuye ligeramente con la edad (Baddeley, 2009). La media de amplitud de dígitos disminuye de 6.6 a 5.8 elementos a lo largo de la vida (Parkinson, lnman, y Dannenbaum, 1985) mientras que la amplitud espacial utilizando la tarea de los bloques de Corsi en la modalidad visual baja de 5.1 a 4.7 bloques (Spinnler, Della Sala, Bandera, y Baddeley, 1988). La disminución de la memoria a corto plazo para palabras también es muy pequeña (Craik, 1986). No pasa igual con la memoria de trabajo que muestra importantes deterioros con la edad por la interferencia que causan los estímulos anteriores, ya que los mayores tienen pequeña capacidad para inhibir estímulos irrelevantes (Hasher y Zacks, 1988; Mayas, Fuentes y Ballesteros, 2012).  

Recuerdo señalado de inicios de palabra. Estudio conductual y electroencefalográfico

Objetivo del estudio.Estudiar los correlatos neurales de la memoria episódica utilizando una prueba de Recuerdo señalado de inicios de palabras en un grupo de adultos mayores con elevado nivel educativo y profesionalmente activos. Sus resultados se compararon con un grupo de jóvenes. La actividad electroencefalográfica se registró con electrodos. En la fase de prueba se calcularon los potenciales evocados para cada participante.

Diseño experimental.El diseño incluyó un factor entre-sujetos,el grupo (mayoresy jóvenes) y un factor intrasujetos, el tipo de codificaciónde las palabras(superficial [contar el número de sílabas] y profunda [indicar si cada palabra tenía un significado agradable, desagradable o neutro]). El experimento consistió en 6 bloques estudio/test.

Procedimiento.Primero codificaban series de 40 palabras deforma superficial o profunda. Después tenían que completar un trigrama de letras con una de las palabras estudiadas (trigrama como clave de recuperación).  Se medía el tiempo transcurrido desde la presentación del estímulo hasta la emisión dela respuesta, y la actividad cerebral registrada a partir de los electrodos.  

Resultados.Los dos grupos actuaron de manera similar en la prueba de memoria explícita. El efecto de la condición de codificación fue similar para ambos grupos, pues completaron correctamente más inicios con palabras codificadas profundamente que superficialmente. Sinembargo, los potenciales evocados mostraron cambios en la actividad cerebral con la edad, sobre todo en áreas frontales, que permitían a los mayores actuar tan bien como los jóvenes:  -La actividad cerebral asociada a la recuperación de palabras en zonasparietales fue similar en ambos grupos. -El curso temporal de “efecto antiguo-nuevo” fue diferente en ambos grupos en las dos condiciones de codificación: la actividad cerebral frontal mostró que el “efecto antiguo/nuevo” superficial empezó y terminó antes en los mayores que en los jóvenes. El efecto antiguo/nuevo profundo empezó más tarde en los mayores y se mantuvo más tiempo en ambos grupos de edad. -El efecto frontal fue bilateral en los mayores.  

Conclusiones.Lamemoria episódica verbal de los adultos mayores, con elevado nivel educativo, muchos todavía profesionalmente activos, evaluados con una tarea de recuerdoseñalado fue semejante a la delos jóvenes. Los dos grupos completaron más palabras en la condición de codificación profunda que en lasuperficial. Sin embargo, a pesar de que la memoria episódica se encontraba preservada en estos mayores activos, los resultados de los potenciales evocados mostraron cambios significativos en la actividad cerebral asociados a la edad en los lóbulos frontales.

CAMBIOS EN LA MEMORIA DECLARATIVA EN EL ENVEJECIMIENTO

La queja de los mayores, y no tan mayores, suele ser sobre su memoria episódica (memoria declarativa que se refiere a la capacidad para recuperar información sobre hechos y eventos ocurridos en un tiempo y espacio concreto). 

Memoria episódica. Los resultados con personas mayores con envejecimiento normal permiten concluir que la memoria declarativa de los mayores es peor que la de los jóvenes. Existe una relación negativa entre la edad y la actuación de pruebas de memoria episódica (a más edad, peor actuación). La memoria episódica evaluada con pruebas de recuerdo libre, recuerdo señalado y reconocimiento, desciende desde los 30 hasta los 80 años. El resultado es más marcado cuando se evalúa con recuerdo libre en las que tiene que generar los estímulos, que en las de reconocimiento que proporcionan soporte ambiental. 

El deterioro de la memoria episódica se ha observado también cuando se evalúa con tareas cotidiana en ambientes naturales (Molander y Bäckman, 1990. La cantidad de deterioro de la memoria episódica con la edad depende de la tarea de memoria que se utilice y de características individuales (nivel educativo y profesional). Cuando el tiempo disponible para realizar el aprendizaje (fase de estudio o codificación), es corto, los mayores salen perjudicados porque necesitan más tiempo para procesar y utilizar estrategias de aprendizaje. Otros posibles mecanismos responsables de la disminución de la memoria con la edad son el deterioro de los sistemas sensoriales, de la atención y de las funciones ejecutivas (McDaniel et al., 2008; Park, 2000; Zacks, Hasher y Li, 2000). El deterioro intrínseco de la memoria episódica esta modulado por la capacidad de procesamiento de la información del individuo y por el apoyo o soporte ambiental disponible durante la recuperación (Craik, 2005). 

Memoria semántica. Este tipo de memoria se deteriora poco o nada con la edad. Incluye el conocimiento del lenguaje, los conceptos y categorías y todos los aprendizajes. Las palabras y los conceptos se organizan en redes semánticas jerarquizadas en las que estaría almacenada la información contenida en nuestro léxico mental. Esta organización ayuda a recuperar la información con más facilidad. Aunque es posible que se produzcan ciertos cambios en la estructura de las redes semánticas y en la organización de los conceptos en el envejecimiento normal, el envejecimiento apenas influye en la estructura del léxico mental y el vocabulario se mantiene o incluso aumenta con la edad (Kausler, 1994). Lo que podría ocurrir es que se deterioraran las conexiones existentes entre las palabras y las distancias entre estas, y podría modificar el significado de algunas palabras. La propagación de la activación entre conceptos es más rápida en los jóvenes que en los mayores. 

Con la edad aparece el fenómeno de la punta de la lengua, (uno de los problemas más frecuente en los mayores). Consiste en la imposibilidad de acceder a la palabra que están buscando para expresar una idea o un pensamiento. La explicación más plausible es que dicho concepto se encuentra bloqueado y no está accesible en el momento de la recuperación.  

Se ha estudiado la influencia de la información organizada en la memoria utilizando como estímulos listas de palabras o dibujos formadas por elementos relacionados (Por ejemplo, listas de ejemplares pertenecientes a distintas categorías). Los primeros estudios de este tipo encontraron que las palabras o dibujos se recuerdan mejor cuando pertenecen a una misma categoría que cuando pertenecen a distintas categorías y se presentan entremezcladas (Bousfield, 1953; Bower, et al., 1969). La organización de los estímulos favorece la recuperación posterior voluntaria a partir de la memoria a largo plazo. Por lo general, las listas de ejemplares cuando se presentan organizadas en categorías semánticas se recuerdan mejor que cuando no se presentan organizadas, tanto por lo que respecta a los jóvenes como a los mayores. Esto no significa que no existan diferencias en función de la edad (Kausler, 1994). 

MEMORIA NO DECLARATIVA Y ENVEJECIMIENTO

Adquisición de hábitos en la vejez

El aprendizaje de habilidades es importante porque casi todas las actividades que realizamos pertenecen a esta categoría. Las habilidades se aprenden en la niñez o juventud y suelen mantenerse durante toda la vida. Los aprendizajes motores son conductas que al principio exigen esfuerzo y consumen muchos recursos cognitivos, pero con la práctica continuada, van haciéndose automáticos, y requieren menos atención y esfuerzo.  

El problema suele plantearse con los aprendizajes nuevos que se realizan a una edad avanzada. Numerosos estudios en los que han participado adultos jóvenes y mayores han mostrado que las respuestas motoras de los mayores son más lentas ya que con la edad se produce un enlentecimiento general de las actividades motoras (Kausler, 1994; Salthouse, 1985). El mecanismo más importante que explicaría la mayor parte de la varianza relacionada con la edad en la actuación de las personas mayores en una gran variedad de tareas cognitivas es una disminución generalizada de la velocidad para realizar actividades mentales. Además, la diferencia entre jóvenes y mayores aumenta a medida que aumenta la complejidad de la tarea (Salthouse, 1996). 

Stelmach et al. (1987) pidieron a los participantes que realizaran movimientos sencillos de brazos y en cada ensayo variaban la dirección y extensión, y el número de señales que les proporcionaban (ninguna señal, una señal – qué brazo debían mover, dos señales – brazo y dirección o tres señales – brazo, dirección y tamaño del movimiento). El tiempo de reacción aumentó en función de dicha incertidumbre (cuantas menos claves se proporcionaron sobre el tipo de movimiento, más tiempo necesitaron para ejecutar la respuesta motora). 

Tareas de aprendizaje motor. Tareas visomotoras complejas como conducir, requieren una respuesta continua en la que está implicada la coordinación de numerosos movimientos de distintas partes del cuerpo en función de una información visual cambiante. Se ha comprobado que en personas expertas podría existir un proceso compensatorio del enlentecimiento motor, ha automatizado los movimientos motores necesarios para realizar la tarea, de manera que su ejecución apenas consume recursos cognitivos. Es como si estuvieran programados de antemano en la mente.  

Los mayores se dejan influir más y muestran mayor interferencia en la actuación en la tarea que los jóvenes (Kausler, 1994). ¿Ocurre lo mismo cuando las personas mayores son expertas en una determinada actividad? Parece que los expertos de más edad tienen más dificultad para actuar en la actividad en la que son expertos que los individuos más jóvenes cuando existen elementos distractores (Molander y Bäckman, 1990). 

Cuando se trata de la capacidad para adquirir nuevos automatismos a una edad avanzada, el éxito depende del tipo de tarea que se desee aprender. Los mayores pueden realizar nuevos aprendizajes, pero van a necesitar más tiempo y esfuerzo para poder llegar a automatizar la tarea. Por el contrario, en tareas de tipo más perceptivo que requieran atención, los mayores actuarán peor que los jóvenes incluso después de realizar prácticas. 

Memoria implícita en el envejecimiento normal y patológico

La memoria implícita apenas cambia a lo largo de la vida del individuo. Por el contrario, la memoria episódica mejora a lo largo de la niñez hasta la edad adulta y después comienza a empeorar con la edad.  

Correlatos neurales de priming conceptual de objetos en jóvenes y mayores. Un estudio de fMRI

Objetivo. Investigar si la actividad cerebral asociada a la repetición de los mayores sería similar a la de los jóvenes.  Estudios de priming de repetición han mostrado que la actividad cerebral se reduce en varias regiones cerebrales cuando se procesan estímulos presentados previamente (supresión con la repetición o priming neural) debido al descenso de las demandas cognitivas y a la mayor eficiencia procesando estímulos experimentados.  Estudios sobre el procesamiento conceptual han mostrado que las clasificaciones basadas en el significado producen reducciónen el tiempo de respuesta (priming de repetición) y en la actividad neural (priming neural) para los estímulos repetidos o nuevos en varias regiones cerebrales posteriores implicadas en la codificación de la representación perceptual (cortezas occipito/temporales)y anteriores implicada en la recuperación del conocimiento semántico (corteza prefrontal inferior).  

Diseño experimental.El diseño experimental fue un diseño de dos factores: Grupo (jóvenes, mayores) como factor entre-sujetos y Repetición como factor intra-sujeros (primera presentación, segunda y tercera repetición de los estímulos). 

Participantes. En el estudio participaron dos grupos de adultos, un grupo de 20 jóvenes (media= 14 años) y otro grupo de 20 mayores sanos (media= 66 años).

Procedimiento.20 jóvenes y 20 mayores sanos realizaron dentro del escáner una tarea de priming conceptual con fotografías de objetos familiares (mitad seres vivos/mitad artificiales). Realizaron una tarea de clasificación conceptual “natural-artificial” apretando uno u otro botón. Después una prueba de reconocimiento antiguo-nuevo. Los resultados mostraron que la memoria explícita de los jóvenes fue superior a la de los mayores.  

Resultados.Los dos grupos mostraron priming de repeticiónconductual similar (respondieron más rápido a los objetos repetidos). Ambos grupos mostraron reducciones en la actividad cerebral con la repetición de los estímulos en varias regiones anteriores y posteriores del cerebro relacionadas con el priming neural. Sin embargo, mientras en los jóvenes muchas regiones cerebrales fueron sensibles a la repetición de estímulos, los mayores mostraron un priming neural muy reducido, tanto en extensión (número de zonas cerebrales que mostraron este efecto),como en cantidad de la reducción de la actividad cerebral con la repetición estimular.

Conclusiones. Los resultados muestran que, a pesar de que el priming conceptual fue similar en ambos grupos, existen diferencias significativas en el priming neural en función de la edad, ya que la reducción de la actividad cerebral con la repetición se mostró en los dos grupos en el fusiforme, occipital superior, temporal medio e inferior, corteza ínfero-frontal e ínsula. Los resultados sugieren que el mantenimiento del priming conductual está asociado con procesamiento neural adicional para estímulos repetidos. Los mayores necesitan realizar un mayor esfuerzo neural, se pone de manifiesto por la mayor actividad cerebral mostrada para realizar la tarea de procesamiento.

El priming conductual se encuentra generalmente preservado en los mayores (Ballesteros & Reales, 2004a; Toril, Mayas, Reales. y Ballesteros, 2012). Sin embargo, estudios con fMRI y electrofisiología (potenciales evocados ERPs y oscilaciones cerebrales), sugieren que, aunque el priming conductual se encuentra preservado en mayores, el envejecimiento normal afecta al priming neural. La resonancia magnética y la electrofisiología son técnicas complementarias porque la primera es muy precisa espacialmente, y la segunda tiene una elevada precisión temporal.  

Tanto los estudios realizados con resonancia magnética funcional como los estudios electrofisiológicos sugieren que los mayores tienden a exhibir mayor implicación frontal, o una implicación bilateral frontal cuando realizan distintas tareas cognitivas, mientras que los jóvenes muestran respuestas frontales menores o más lateralizadas (Cabeza, 2002; Osorio et al., 2009, Osorio et al., 2010). El aumento de actividad frontal sugiere la necesidad de procesamiento compensatorio en mayores, lo que implica un reclutamiento adicional del circuito neural para ayudar a la realización de la tarea, debido a la menor eficiencia del procesamiento en regiones cerebrales posteriores (Park et al., 2004). El aumento del procesamiento frontal en los mayores podría deberse a la necesidad de realizar un procesamiento más elaborado, lo que podría implicar una selección y actualización continuada de la información conceptual y perceptual que debería haberse codificado en el encuentro previo con el estímulo. 

Efectos del envejecimiento en los ERPs y en las oscilaciones cerebrales durante el priming háptico.

Objetivo.Investigar los marcadores electrofisiológicos del priming de repetición mientras participantes jóvenes y mayores exploraban objetos familiares presentados a través del tacto y realizaban una tarea incidental de detección de la simetría bilateral de los objetos (responder lo más rápido posible presionando con el pie un pedal para las respuestas simétricas y otro para las asimétricas). Se registró simultáneamente el EEG mientras los participantes realizaban la tarea incidental, lo que permitió asociar el priming conductual a los potenciales evocados de repetición y a las oscilaciones cerebrales. El efecto de repetición del ERP visual consiste en un aumento de la actividad positiva como respuesta a un estímulo repetido en comparación a la primera presentación. Además, se ha encontrado un efecto negativo más tardío, esta reducción del ERP con la repetición se traduce en un voltaje negativo para los estímulos repetidos en comparación con losnuevos.  

Diseño.El diseño experimental fue un diseño factorial mixto con dos grupos (jóvenes y mayores), tres presentaciones (primera, segunda y tercera) y 2 tipos de objetos (simétrico s y asimétricos). El primer factor fue entre-sujetos y los dos últimos intra-sujetos (medidas repetidas). La principal variabledependiente fue la media del tiempo de exploración.También se registró la precisión de la respuesta.

Resultados.Jóvenes y mayores mostraron priming de repetición conductual similar (más rápidos con los estímulos repetidos).Ambos grupos mostraron un aumento en el potencial evocado entre los 500 y 900 ms pero sólo los jóvenes mostraron una reducción con la repetición del potencial evocado entre los 1200 y 1500 ms. post-estímulo. Ambos grupos mostraron diferencias en sus patrones de actividad cerebral oscilatoria; la amplitud relativa fue más positiva en los jóvenes que en los mayores a lo largo de todo el periodo post-estímulo en las bandas alfa (811 Hz) y beta (15-30 Hz). En la banda theta (4-6 Hz) las diferencias aparecieron a partir de los 750 ms hasta los 2000 ms post-estímulo.  

Conclusiones: El estudio encontró priming de repetición neural en los dos grupos, como muestran los aumentos en los potenciales evocados entre los 500 y 900 ms después de la presentación. Pero los jóvenes mostraron una reducción con la repetición que no mostraron los mayores entre los 1200 y 1500 ms post-estímulo. Las oscilaciones cerebrales también mostraron diferencias con la edad en la amplitud de las bandas theta, alfa y beta ya que los mayores mostraron menor amplitud que los jóvenes en las tres frecuencias.  Aunque el priming conductual está preservado en los mayores, el envejecimiento normal afecta a los a los potenciales evocados y las respuestas oscilatorias de los participantes mayores mientras realizan una tarea incidentalconsistente en la detección de la simetría de objetos explorados a través del tacto sin visión.

Las técnicas de neuroimágenes fMRI, los ERPs y las oscilaciones cerebrales permiten estudiar cómo cambia la función cerebral con la edad y complementan la información con técnicas conductuales. Los resultados permiten concluir que el cerebro y el sistema cognitivo es más dinámico y adaptativo de lo que se había supuesto (Park y Reuter-Lorenz, 2009). Concretamente, la memoria implícita, a nivel conductual posiblemente se mantenga debido a los cambios cerebrales observados. 

La memoria implícita no es específica de la modalidad, sino que depende de la creación de descripciones estructurales de los objetos. Los estudios muestran que lo mayores sanos y los jóvenes tienen priming de repetición para estímulos presentados visualmente, hápticamente y auditivamente. La información obtenida a partir de estas modalidades, activa áreas corticales de asociación que anteriormente se pensaba que eran específicas de la modalidad. El priming se produce en áreas posteriores temporo-occipitales y occipitales extraestriadas, (corteza lateral occipital), que bien pudieran ser meta-modales. Estas áreas se encuentran preservadas en la vejez y en las primeras etapas del Alzheimer. Dadas las disociaciones entre las pruebas de memoria explícita e implícita, se ha propuesto la existencia de un sistema de representación perceptual encargado de procesar información sensorial y perceptiva recogida a través de las distintas modalidades sensoriales. Las localizaciones cerebrales estarían en las regiones del cerebro asociadas con el procesamiento temprano de la información perceptiva (corteza occipital). El sistema de representación perceptual se mantiene relativamente intacto con la edad a pesar de que se producen pérdidas importantes en los diferentes sistemas sensoriales. 

Priming intermodal en la vejez. Los primeros estudios para comprobar si el priming se mantenía o no al cambiar de modalidad, utilizaron palabras presentadas auditiva y visualmente que no mantenían la estructura estimular. La facilitación disminuía (rara vez se eliminaba), cuando se cambiaba de modalidad perceptiva en las fases, podría deberse a la fatal de solapamiento entre los sonidos y las letras de las palabras (Reales y Ballesteros, 1999); y para comprobarlo realizaron una serie de experimentos con objetos familiares que mantenían la misma estructura en una modalidad o en otra. Los resultados mostraron que cuando se mantiene la estructura del estímulo, la memoria implícita no es específica de la modalidad porque se produce facilitación, tanto cuando se cambia de modalidad como cuando se mantiene la misma modalidad en la fase de estudio y la fase de memoria. 

James et al. (2002), señalaron que el paradigma de priming intermodal es un buen método para estudiar en qué medida las representaciones visuales y hápticas de los objetos se solapan. Los resultados mostraron que: 

  • El priming intermodal era similar al intramodal. 
  • La memoria implícita fue similar cuando se cambió la modalidad y cuando la modalidad se mantuvo. 
  • El nivel de codificación (superficial-profundo) no influyó en el priming, esto sugiere que la naturaleza de las representaciones mentales que subyacen a este tipo de memoria es de naturaleza pre-semántica (no tiene en cuenta el significado). De este modo, los efectos de priming de repetición dependerían de la construcción de la representación estructural abstracta del objeto a la que puede accederse a partir de la visión y del tacto. 

Se ha estudiado las interacciones entre la modalidad háptica-visual utilizando fMRI para comprobar los efectos del priming intermodal sobre la actividad cerebral con objetos tridimensionales no familiares (James et al. 2002). La exploración de estos objetos a través del tacto producía activación en la corteza somatosensorial y en otras zonas de las cortezas occipitales asociadas con el procesamiento visual de los objetos. El efecto del priming intermodal entre el tacto y la visión se encontró en el complejo lateral occipital (LOC) y áreas occipitales medias y laterales (MO y LO), y en el giro fusiforme (FG). Los resultados sugieren que la vía visual ventral interviene en el procesamiento a través del tacto.  

Parece probable que la memoria implícita utilice representaciones comunes al tacto y a la visión cuyo sustrato neural podría ser el LOC. El priming intermodal visión tacto no se deteriora con la edad (Ballesteros et al., 2009a). Esto sugiere que ni el priming intramodal (misma modalidad) ni el priming intermodal (cambio de modalidad), se deteriora con el envejecimiento. Además, también existe priming intermodal para sonidos ecológicos emitidos por objetos familiares y las imágenes visuales de estos objetos. 

En resumen, la visión, el tacto y la audición parece que comparten representaciones comunes de los objetos, y la memoria implícita intermodal se mantiene con la edad. Además, los resultados son consistentes con la hipótesis de la existencia de distintos sistemas de memoria y la disociación entre ellos (Tulving y Schacter, 1990). Mientras el sistema estructural del objeto responsable de la memoria implícita se mantiene con la edad, la memoria explícita que depende del sistema temporal medio y del hipocampo se deteriora en el envejecimiento.  

Las modalidades perceptivas no trabajan de forma independientes, sino que proporcionan información complementaria y redundante sobre los objetos, lo que facilita su identificación precisa y rápida. Estudios electrofisiológicos han mostrado la existencia de conexiones entre las áreas cerebrales encargadas del procesamiento auditivo y somatosensorial, visual y la corteza somatosensorial, y visual y auditivo. La corteza posterior temporal lateral es una región multisensorial que se activa con el procesamiento multisensorial. 

Atención selectiva y memoria implícita en el envejecimiento normal y patológico. Los mayores parecen presentar un déficit para controlar su atención cuando la tarea requiere enfrentarse a información distractora como ocurre en la tarea de Stroop, debido a un fallo de la inhibición de respuestas con la edad. Los resultados de varios estudios sugieren que la memoria implícita no es del todo automática y requiere atención durante la codificación, (en menor grado que la memoria explícita), como lo demuestra el que se haya encontrado facilitación para los objetos atendidos pero no para los no atendidos cuando ambos se presentan durante la fase de codificación. La facilitación para los objetos atendidos desaparece en pacientes de Alzheimer. 

La atención selectiva modula el priming de repetición visual y háptico: efectos en el envejecimiento normal y en el Alzheimer.

Objetivo.Comprobar el efecto de la atención selectiva durante la codificación en la memoria implícita evaluada con una tarea de priming de repetición en mayores sanos y enfermos de Alzheimer (EA) para objetos familiares presentados visualmente(Exp. 1)o hápticamente(Exp. 2). El estudio se realizó para responder a dos preguntas:  

  • ¿Es necesario atender selectivamente a un objeto durante la codificación para el priming de repetición en el envejecimiento normal y patológico? 
  • ¿Es igual de necesaria la atención selectiva cuando los objetos se presentan visualmente que cuando se presentan al tacto? 

EXPERIMENTO 1.Tres grupos: adultos jóvenes, mayores sanos y EA. Durante la codificación, el experimentador dirigió la atención del participante hacia uno de los dos dibujos lineales que se presentaban solapados. Durante la prueba de memoria, se presentaron de uno en uno, dibujos en color negro fragmentados en ocho niveles correspondientes a estímulos atendidos, no atendidos y no estudiados. Los participantes tenían que identificar el dibujo al nivel más fragmentado posible.  

Resultados.El priming de repetición se muestra por la diferencia entre el nivel de fragmentación necesario para la identificación correcta de los estímulos presentados durante la codificación (atendidos-no atendidos) y el umbral necesario para identificar los estímulos no estudiados. Los dos grupos de participantes sanos identificaron los estímulos estudiados atendidos a un nivel más fragmentado que los estímulos no estudiados (existencia de memoria implícita en ambos grupos). Sin embargo, los EA no mostraron facilitación para los estímulos atendidos.  

EXPERIMENTO 2.En la fase de estudio, jóvenes, mayores y EA tomaba un objeto en cada mano y nombraba durante ocho ensayos el objeto de la mano derecha y en los ochos siguientes los de la mano izquierda.  Resultados: el patrón de resultados fue similar al del experimento anterior. Los jóvenes y mayores sanos nombraron más rápidamente los objetos atendidos que los no atendidos y los no estudiados (mostraron priming para los estímulos atendidos durante la codificación). Los EA tampoco mostraron facilitación para los objetos atendidos lo que podría indicar un trastorno temprano de la atenciónselectiva en estos pacientes.  

Conclusiones.La atención selectiva a uno u otro objeto durante la codificación tuvo efectos significativos en las tareas de memoria implícita visual y háptica en los participantes jóvenes y mayores sanos. Los resultados sugieren que la memoria implícita no es totalmente automática y requiere atención durante la codificación de los estímulos.

La memoria en la Enfermedad de Alzheimer. La enfermedad de Alzheimer (EA) es la demencia senil más frecuente, casi el 50% de las demencias corresponden a la demencia de Alzheimer y todavía no existe cura. Esta enfermedad afecta a un 10% de mayores de 65 años y la tasa aumenta con la edad. Se trata de un síndrome orgánico adquirido que produce un deterioro global. Los síntomas no son los mismos de paciente a paciente, pero siempre vienen acompañados de un trastorno severo de la memoria episódica.  

Alois Alzheimer (1907), describió una nueva enfermedad neurológica que padecía una mujer de 51 años llamada Augusta. Al estudiar sus tejidos cerebrales en el microscopio después de su muerte observo una serie de anormalidades microscópicas. Su cerebro parecía encogido. 

Síntomas del Alzheimer: 

  • Pérdida de memoria episódica (déficit severo) debida a la afectación de las estructuras nerviosas que forman el sistema temporal medio, lo que produce amnesia anterógrada (Squire y Zola-Morgan, 1991). 
  • Con el avance de la demencia, aparece también amnesia retrógrada
  • La atención aparece deteriorada tempranamente (Perry, Watson, y Hodges, 2000). 
  • Los EA presentan buena memoria para tareas visomotoras y una memoria implícita preservada. Se ha encontrado priming de repetición cuando su memoria implícita se ha evaluado a través del tacto. 

Es difícil diagnosticarla en las primeras etapas y para poder hacerlo tiene que haber un trastorno de memoria y al menos otros dos déficits cognitivos. Solo puede diagnosticarse con certeza con el examen post-mortem del tejido cerebral en el que aparezcan placas amiloideas en la corteza cerebral y ovillos neurofibrilares en el interior de las neuronas. La enfermedad cursa en estadios y comienza en los lóbulos temporales medios y el hipocampo, produciendo tempranamente problemas en la memoria episódica (Braak y Braak, 1991). Después, progresa y ataca los lóbulos temporales y parietales, así como otras zonas del cerebro.  

En un estudio de Ballesteros y Reales (2004ª) con jóvenes, mayores sanos y EA, exploraron con las manos una serie de objetos familiares y tenían que decir una frase que incluyera el nombre del objeto. Después de una tarea distractora, siguió de manera incidental la prueba de memoria, tenían que nombrar objetos antiguos y nuevos rápidamente. Finalmente realizaron una tarea de reconocimiento antiguo-nuevo. Los tres grupos fueron más rápidos para nombrar los objetos estudiados previamente que los nuevos, mostrando priming de repetición. Los EA presentaron un priming normal, pero actuaron al azar en la prueba de reconocimiento. 

Los resultados del estudio muestran la disociación en la actuación en ambas pruebas de memoria implícita y explícita. La existencia de priming intacto en los EA es congruente con que la memoria implícita dependa de un sistema localizado en la corteza extraestriada, que se mantiene relativamente preservada en los EA hasta una fase tardía de la enfermedad (explica el mantenimiento de la memoria implícita en estos enfermos), y la memoria episódica depende del sistema temporal-medio, deteriorado en los EA. 

CAMBIOS ASOCIADOS A LA EDAD EN OTROS TIPOS DE MEMORIA

Memoria autobiográfica

Cuanto mayor es el retraso entre el momento en que ocurre un hecho y su recuperación posterior, el recuerdo empeora y aumenta la cantidad de olvido. A medida que pasa el tiempo se produce un descenso en el número de recuerdos recuperados a partir de la memoria episódica. Rubin (1999) reuniendo resultados de estudios sobre la memoria  autobiográfica en personas de 70 años, dijo que los adultos experimentan un aumento de recuerdos autobiográficos hacia los 20-30 años y a partir de esta edad los recuerdos descienden hasta los 40 años. En este punto parece que los recuerdos autobiográficos son equivalentes a los de los niños de 10 años. En la vejez se producen más recuerdos autobiográficos sobregeneralizados, es decir, los mayores tienen menos recuerdos específicos que los adultos jóvenes (Latorre, et al., 2006). 

Memoria prospectiva

La memoria prospectiva se refiere al recuerdo de actividades que deben realizarse en un momento futuro concreto, es decir, la recuperación de las intenciones elicitadas por una señal o evento presente en el ambiente, la planificación necesaria para llevar a cabo la acción y el seguimiento de la realización de esas intenciones. 

Según Craik (1986), el déficit de la memoria prospectiva con la edad depende de la reducción de los recursos que se produce en las personas mayores durante el proceso de envejecimiento, del apoyo ambiental existente para poder codificar y recuperar la información de manera efectiva y de las demandas concretas de la tarea. Mientras las personas mayores actúan bien ante ciertas tareas de memoria prospectiva basadas en eventos externos, su actuación es peor cuando las tareas se basan en el tiempo y no dependen de un evento externo que avise que debe llevarse a cabo la acción. Estudios sobre con la actuación de la memoria prospectiva de personas mayores en la vida cotidiana (organizarse libremente para realizar una acción futura), han mostrado una tendencia en los mayores a realizar mejor la tarea de memoria prospectiva que los más jóvenes. Los mayores que actuaron mejor fueron aquellos que asociaron la llamada o el envío con una acción que acometían de manera rutinaria (ej. el desayuno). De este modo, convertían una tarea prospectiva basada en un evento temporal, en una tarea desencadenada por un evento externo. Por el contrario, los que se basaron en claves temporales para recordar que tenían que realizar la llamada, realizaron peor la tarea. Además, cuantos más mayores son, peor suele ser su actuación en tareas de memoria prospectiva asociadas a actividades de la vida cotidiana (Zacks, et al., 2000). 

La memoria prospectiva, como el resto de las memorias de tipo declarativo suele presentar déficits asociados a la edad porque se produce una disminución en el procesamiento de la información iniciado por el propio individuo (Zacks, et al., 2000). Es posible reducir las diferencias en la memoria prospectiva asociadas al envejecimiento, entrenando a las personas mayores para que realicen estas acciones de forma automática al asociarlas con pistas externas. A lo largo de la vida, los mayores van teniendo cada vez más experiencia y les permite desarrollar ciertas estrategias compensatorias para superar los problemas de memoria de acciones a realizar en un momento posterior concreto. 

Resumen. Los mayores actúan peor que los jóvenes en tareas de memoria prospectiva realizadas en el laboratorio con pocas ayudas externas, sobre todo en las tareas basadas en el tiempo. Sin embargo, hay menos diferencias en tareas basadas en eventos con mayor soporte ambiental. Finalmente, cuando se reducen las demandas de la tarea puede incluso no existir efectos asociados a la edad. 

Neuropsicología de la memoria prospectiva. Se cree que la zona implicada en la memoria prospectiva son los lóbulos frontales, aunque su implicación sería mayor o menor dependiendo de las demandas de la tarea. Como el funcionamiento de los lóbulos frontales disminuye durante el envejecimiento (Prull et al., 2000), podría explicar que las personas mayores tengan problemas a la hora de ejecutar ciertas tareas de memoria prospectiva, en concreto, tareas con pocas señales, con grandes demandas de la memoria de trabajo, aquellas que exigen la puesta en marcha de procesos estratégicos durante la codificación o la recuperación, y otras tareas que exigen control del tiempo, resultan difíciles para los mayores (Glisky, 1996). 

Metamemoria

La metamemoria se refiere a lo que la persona sabe con respecto a su propia memoria, sobre su capacidad para recordar. La metamemoria nos permite juzgar cuanta información nueva vamos a ser capaces de aprender, qué cantidad de información vamos a recordar y qué estrategias debemos poner en marcha para una actuación efectiva. En los niños se produce un incremento de metamemoria con la edad y los investigadores se preguntan qué saben y qué creen los mayores sobre su memoria. 

Las creencias que tienen las personas sobre su memoria suelen evaluarse mediante cuestionarios en los que la propia persona informa de las creencias que tiene sobre cómo es su memoria. Estas creencias están organizadas jerárquicamente (desde lo más global a lo más específico) sobre algún aspecto de su memoria, son poco precisas y la correlación existente entre la eficiencia de la memoria y la actuación en tareas objetivas es baja y varía en función del tipo de tarea de memoria. 

Utilidad de los cuestionarios en la evaluación de la metamemoria. Existen buenas razones para utilizar los cuestionarios de autoevaluación de la memoria (Gilewki y Zelinski, 1986). Ventajas de la utilización de cuestionarios: 

  • Se consideran más agradables y menos traumáticos que los estudios de laboratorio. 
  • Se tratan de una forma rápida y directa de conocer las cosas que les preocupan y de conseguir su cooperación. 
  • Sus respuestas sirven para detectar a aquellas personas que puedan beneficiarse de programas de entrenamiento para que su memoria mejore. 
  • Permiten distinguir entre mayores normales con depresión, de los mayores al comienzo de una demencia. 

Uno de los más utilizados es el Cuestionario de Metamemoria que consta de 9 escalas: 

Valoración general; Confianza en la memoria; Funcionamiento retrospectivo; Frecuencia con que olvida; Con qué frecuencia olvida cuando lee; Recuerdo de eventos pasados; Importancia; Reglas nemotécnicas; Esfuerzo realizado para recordar.  

¿Saben realmente los mayores cómo es su memoria? Los estudios que han comprobado la relación que existe entre las creencias de las personas sobre la eficacia de su memoria sugieren que estas creencias son poco precisas y que la correlación existente entre la eficiencia de la memoria y la actuación en tareas objetivas de memoria es más bien baja y varía en función del tipo de tarea de memoria. 

FALSAS MEMORIAS EN LAS PERSONAS MAYORES

Bartlett (1932) fue el primer psicólogo que se interesó por el estudio de las distorsiones que se producen en la memoria con el paso del tiempo. Los psicólogos cognitivos y los neuropsicólogos han reconocido que la memoria no supone la reproducción exacta y literal de hechos, sino que depende de procesos constructivos que producen errores, distorsiones e ilusiones. Los registros de imágenes cerebrales (fMRI) y los registros electrofisiológicos (ERPs) apoyan la idea de que el área temporal media, incluida la zona del hipocampo, y la corteza prefrontal son importantes para la memoria constructiva. 

Las personas mayores presentan una mayor tendencia a producir falsas memorias. Es un hecho bien fundamentado, que los mayores actúan peor que los jóvenes cuando recuerdan información estudiada recientemente como ocurre en las tareas de laboratorio (Light, 1991) Cuando se tienen en cuenta las memorias verdaderas, también se ha encontrado que los mayores producen mayor número de falsos recuerdos y reconocimientos relacionados con estímulos presentados previamente. 

Influencias de la edad y la producción de falsas memorias

Koustaal y Schacter(1997)estudiaron las diferencias existentes en función de la edad en el falso reconocimiento. Presentaron a adultos jóvenes y mayores dibujos de color con bastantes detalles pertenecientes a varias categorías semánticas. A los tres días, los participantes realizaron una tarea de reconocimiento. Los mayores obtuvieron muchos más reconocimientos falsos de dibujos que no habían sido presentados en la fase de estudio que los jóvenes. La diferencia fue mucho más marcada cuando durante la fase de estudio se presentaron más dibujos pertenecientes a una misma categoría (el número de falsas alarmas fue el doble en los mayores), puede deberse a que los mayores se basan más que los jóvenes en información de tipo general similar o parecida, tienenmenos acceso a la información específica proporcionada por cada estímulo, por tanto, tienen más dificultad para discriminar los estímulos presentados de los no presentados.  

En otro estudioKensinger y Schacter (1999)comprobaron si la presentación repetida y la evaluación de listas de palabras asociadas semánticamente reducían los falsos reconocimientos y los falsos recuerdosen las personas mayores. La idea que probaron fue si la repetición de listas asociadas aumenta la accesibilidad a la información específica sobre el estímulo. Los resultados se expresaron por las proporciones medias de las palabras estudiadas (objetivos verdaderos) y de palabras relacionadas (objetivos falsos) recordadas.  Aunque los jóvenes y los mayores empezaron con tasas similares de falsos recuerdos, los jóvenes enseguida redujeron sus falsos recuerdos a través de los ensayos, y los mayores continuaron con la misma proporción de falsos recuerdos a lo largo de los ensayos.

Resumen. Los mayores no suprimen los falsos recuerdos y reconocimientos con la práctica como hacen los jóvenes. Todavía es necesaria mucha más investigación en este campo para poder comprender cuales son los mecanismos que subyacen al mayor número de falsas memorias asociados a la edad en información de tipo general similar o parecida, tienen menos acceso a la información específica proporcionada por cada estímulo, por tanto, tienen más dificultad para discriminar los estímulos presentados de los no presentados. 

GLOSARIO

Apoyo (soporte) ambiental. Se dice de una prueba de retención que sustenta la recuperación de la información. 

Cubos de Corsi. Se trata de la tarea no verbal más importante en la investigación neuropsicológica utilizada para evaluar la amplitud de la memoria viso- espacial. Debe su nombre al de un colaborador de Brenda Miller llamado Corsi. La prueba consta de un tablero de madera y unos cubos que el examinador toca en un orden determinado que debe ser repetido por el sujeto en el mismo orden o en el orden contrario. 

Diseño longitudinal. Método de investigación utilizado para estudiar el envejecimiento (o el desarrollo en general) en el que los mismos participantes realizan pruebas psicológicas de forma sucesiva cada cierto tiempo y, por tanto, cuando tienen diferentes edades. 

Diseño transversal. Método de investigación que se utiliza para estudiar el envejecimiento (o el desarrollo en general) en el que se seleccionan participantes de distintas edades que realizan pruebas psicológicas en una única ocasión. 

Efecto de cohorte. Se dice de la tendencia a que las personas nacidas en momentos temporales diferentes se diferencien como resultado de los cambios históricos ocurridos en el tiempo en la alimentación, la educación y las condiciones económicas y sociales. 

Envejecimiento normal. Proceso gradual en el que se deterioran muchos procesos físicos y mentales. Se asume que este deterioro se debe a los efectos de la edad en los órganos, músculos y tendones, pero, sobre todo, en las funciones del sistema nervioso central. Este deterioro se puede compensar con el conocimiento adquirido con la experiencia. No todos los individuos deterioran de la misma manera ni al mismo tiempo porque existen muchas diferencias individuales. 

Envejecimiento patológico. Proceso de deterioro de las habilidades mentales más rápido y más profundo como consecuencia de la existencia de alguna enfermedad neurológica. 

Estudio Betula. Es un proyecto de investigación longitudinal en envejecimiento, memoria y demencia que comenzó hace más de 20 años en la ciudad de Umea (Suecia), dirigido por Lars-Göran Nilsson. Desde 1988, los participantes han sido entrevistados y evaluados en cinco ocasiones. El objetivo de Betula es estudiar cómo cambian las funciones de la memoria durante la edad adulta, identificar los factores de riesgo de la demencia y sus signos preclínicos. 

Falsas memorias. Es el recuerdo de algo que en realidad no pasó. 

Hipocampo. Es una de las principales estructuras del cerebro del ser humano y de los mamíferos. Su nombre se debe a su gran parecido con el caballito de mar. Es una estructura par que se localiza en el interior de la parte medial o interna del lóbulo temporal, bajo la superficie cortical. Desempeña un papel destacado en la memoria espacial y en la formación de nuevos recuerdos episódicos y autobiográficos. Las lesiones severas en esta formación producen amnesia anterógrada (dificultad para formar nuevos recuerdos) y retrógrada (afección de los recuerdos formados con anterioridad a la lesión). 

Léxico mental. El lexicón o léxico mental es el conocimiento que un hablante tiene interiorizado del vocabulario. Sinónimo de competencia léxica o capacidad de entender y utilizar unidades léxicas que permiten interpretar o generar unidades no percibidas o producidas con anterioridad, y de combinarlas con otras. 

Lóbulos frontales. Área del cerebro de los mamíferos localizada en la parte delantera de cada hemisferio cerebral. Está separada de los lóbulos parietales y encima y en la parte anterior de los lóbulos temporales. Se encuentra separada del lóbulo parietal por la corteza primaria motora que es la que controla los movimientos voluntarios de las diferentes partes del cuerpo. Contiene las neuronas más sensibles a la dopamina de la corteza cerebral. La dopamina se asocia con la recompensa, la atención, la memoria a largo plazo, la planificación y el impulso. 

Memoria autobiográfica. Memoria de larga duración en la que están contenidos los recuerdos personales. 

Memoria episódica. Memoria a largo plazo que codifica información sobre acontecimientos y objetos específicos en la vida y en la historia de una persona que han ocurrido en un tiempo y en un lugar determinado. 

Memoria prospectiva. Memoria de cosas que deben hacerse en un momento concreto del futuro. Su buen funcionamiento es fundamental para que la persona pueda cumplir con sus obligaciones personales, laborales y sociales. 

Memoria semántica. Componente de la memoria a largo plazo en el que se incluye el conocimiento sobre el significado de las palabras, los conceptos y los conocimientos del mundo. 

Metamemoria. Conocimiento que tiene la persona sobre su memoria y su funcionamiento general; la autoconciencia sobre lo que sabemos y nuestras quejas de memoria y el control para resolver situaciones planteadas por memoria. 

Neurociencia cognitiva del envejecimiento. Nueva disciplina científica que estudia las relaciones entre el envejecimiento cognitivo y el envejecimiento cerebral. 

Ovillos neurofribilares. Son conglomerados anormales de proteínas compuestos por pequeñas fibrillas entrelazadas dentro de las neuronas que existen en la enfermedad de Alzheimer. Los ovillos se forman por la múltiple fosforilación de proteínas asociadas a los microtúbulos intracelulares llamada proteína tau. No se conoce a qué se debe el mecanismo de la formación de estos ovillos intraneuronales. Estos ovillos fueron descritos por primera vez por Alzheimer en una paciente que padecía demencia. 

Placas amiloideas. Estructuras nocivas formadas por beta-amiloideas, un fragmento proteico que forma parte de una proteína más grande llamada proteína precursora de amiloidea. Estos fragmentos se agrupan y mezclan con otras moléculas, neuronas y células no nerviosas. En la enfermedad de Alzheimer, estas placas se desarrollan en el hipocampo (estructura cerebral implicada en la codificación de los recuerdos) y en otras áreas de la corteza cerebral que se usan para pensar y tomar decisiones. Todavía no se sabe si estas placas producen la enfermedad de Alzheimer o si son un subproducto del proceso de Alzheimer. 

Potenciales evocados. Respuesta electrofisiológica a un estímulo interno o externo. Se miden con la electroencefalografía (EEG). Estas respuestas están asociadas a eventos y son producidos por procesos superiores como la atención, la memoria, y las expectativas, entre otros. El tiempo de estas respuestas cerebrales proporciona una medida del tiempo que necesita el cerebro para procesar la información. Tienen una elevada precisión temporal sobre el momento en que ocurren estos procesos en el cerebro. 

Resonancia magnética estructural. Técnica de imágenes cerebrales basada en la utilización del voxel para el análisis de las imágenes por resonancia magnética como forma de medir el volumen de la sustancia blanca y gris. Se utiliza en estudios longitudinales y transversales para ver los cambios neuromorfológicos asociados al envejecimiento. Las imágenes por resonancia magnética estructural se adquieren, se normalizan espacialmente en coordinados comunes estereotácticos y se segmentan en sustancia blanca, sustancia gris, y fluido cerebroespinal. 

Resonancia magnética funcional (fRMl). Técnica de imágenes cerebrales que utiliza las ondas electromagnéticas de radio frecuencias emitidas por el núcleo de los átomos de hidrógeno para construir imágenes detalladas el cerebro y de otros órganos corporales. Es una herramienta muy poderosa para estudiar los diferentes procesos cognitivos que tiene una elevada precisión espacial. 

Técnicas electroencefalográficas. Procedimiento no invasivo utilizado para medir la actividad eléctrica del cerebro mediante una serie de electrodos colocados en el cuero cabelludo. Para poder estudiar el efecto de interés, es necesario registrar muchos ensayos del mismo tipo y promediar los resultados. De esta forma, se puede distinguir actividad cerebral del ruido no deseado, quedándose el investigador únicamente con el potencial evocado 

REFERENCIAS

  • Resumen Alejandra Mendieta Rada 
  • Ballesteros Jiménez, S. (2017). Psicología de la memoria humana. Madrid: Universitas. 

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